制作：Clover青子(复旦大学生物医学研究院)
监制：中国科学院打算机网络信息中央
《大头儿子小头爸爸》是很多人的童年回顾。不过，头小的爸爸能生出头大的儿子吗？头大的人更聪明吗？究竟是什么决定了我们大脑的尺寸呢？
在正文开始之前，让我们先看看这张图：
△三种不同的脑尺寸MRI比拟（图源：doi：10.31887/DCNS.2018.20.4/gmirzaa）
这是猴子、普通宝宝和超级宝宝的大脑比拟？还是从猿进化到人的过程中大脑的变革？
实在，这都是当代人类的大脑。
不过，最左侧是小头症（Microcephaly，MIC）患者：头围（head circumference）比同年事和性别的均匀值低两个标准差（SD）以上。小头症常日与癫痫、自闭症和其他出生毛病等共病。
常日，我们会在新生儿出生24小时内丈量头围。以男孩为例，均匀值头围约为36厘米，低两个标准差大概是32厘米。
中间是正凡人。
最右侧是巨子症（Megalencephaly，MEG）患者：和均匀值比较，头围显著增大2.5SD以上（依然以男孩为例，约为38.5厘米）。只管他们的大脑非常大，但智商不但没有增长，反而低落，反应迟缓[1]。
看来，大脑尺寸和智商并不是大略的正干系关系。
这是极度的比拟，那么正常状况下，大脑的尺寸和智商的高低又有若何的关系呢？
不同条件下的人们，大脑尺寸差多少？
首先须要解释的是大脑大小的衡量标准。有时，我们用重量来衡量，有时用体积（通过MRI扫描或颅骨体积）来衡量。本文紧张是用体积来衡量大脑尺寸。
其余，这里评论辩论的不是头的大小，而是头里面大脑的大小。
△我们谈论的是上面这种"大脑"（图片来源：Veer图库）
不同地域、不同性别、不同年事的人们，大脑尺寸有多大的差别？
从统计数据上看，东亚人、欧洲人和非洲人的均匀脑容量有一点差别，男性和女性的脑容量也有点差别。
30年前，美国科学家对环球2万多个当代人类头骨进行了天下上最大的脑容量调查，结果创造，东亚人的均匀脑容量为1415cc，而欧洲人和非洲人的均匀脑容量分别为1362cc和1268cc[2]。
△大脑容量舆图，截至2014年8月21日（图源：https：//commons.wikimedia.org/wiki/File：Brain_Size_Map.png）
男性的均匀脑容量为1273.6cc，范围从1052.9cc-1498.5cc；女性的均匀脑容量为1131.1cc，范围从974.9cc-1398.1cc。男性的总脑容量比女性大10.8%，差异为2.1SD，即131cc[3]。
除了地理位置与性别，不同年事的人大脑尺寸确实也有差别。
新生儿的大脑发展迅速，而35岁往后脑容量就开始低落。35岁往后，你就可以光明正大地抱怨脑筋一天不如一天了。
△人的大脑在出生前，从出生的第一年一贯到童年期间发育迅速（图源：https：//humanorigins.si.edu/human-characteristics/brains）
出生时，新生儿大脑的均匀大小为341cc，90天时为558cc。
在三个月内，新生儿的大脑大小从大约成人均匀大脑大小的33%增长到55%。
在儿童期间，大脑质量连续增加，但速率放缓，5岁时增大到成年的95%，10岁时为98%。
然后，大脑的成长连续放缓。在18至35岁的青年期，可能会涌现另一波成长。
35岁往后，脑容量每年低落0.2%，到60岁时逐渐加速到每年低落0.5%。60岁以上则每年超过0.5%的稳定容量丢失[4，5]。
比较分外的是，自闭症儿童每每比非自闭症儿童有更大的大脑（和更早的不成比例的大脑成长）[6]。
除此以外，还有基因导致的更极度的情形。ASPM-作为决定头尺寸的主要基因，于2002年被首次宣布。它是掌握大脑发育的关键基因，对胚胎神经母细胞中有丝分裂纺锤体的功能至关主要。
ASPM无意义的突变会导致原发性小头畸形，其特色是大脑大小缩小了70％，产生类似于南方古猿的返祖征象。小头症发生概率都非常小，均匀一万新生儿中2-12例。
△ASPM基因的系统发育树，数字是系统发育树各分支的非同义替代率与同义替代率的比值Ka/Ks。由于非同义的变革会改变蛋白质产品的生化特性，以是它们常日会受到选择的影响。高（或低）Ka/Ks比值意味着该基因编码的蛋白质进化迅速（或缓慢）。当比值大于1时，表示非同义更换率比选择性中立下的预期要快，可能是由于阳性选择的存在。通向人类的灵长类谱系用赤色表示，我们可以看到该比值在末了一步选择中高达1.44。（引自：doi：10.1038/nrg1634）
整体来说，人群中确实存在相对较大的大脑，也存在相对较小的大脑，但差距并没有那么大。
我们的大脑为什么是现在这个尺寸？
繁芜的思维能力可能是由大脑功能的增量变革造成的。一旦大脑的大小和构造的繁芜性超过了某个阈值，认知能力可能会随着大脑的改进而不成比例地增加，人类聪慧因而得到启蒙。而且，大脑容量在进化上比其他任何身体器官都更稳定[7]。
那么，我们的大脑是如何进化到现在这个尺寸的呢？
大略来说便是：大脑在早期人类进化过程中急剧增大，300万年提高入爆发期，后续趋于稳定。在这300万年的冲刺中，人类大脑的大小险些达到了先人在之前6000万年灵长类进化过程中的四倍。
△人类先人与当代人类大脑大小的模型（图源：https：//www.eurekalert.org）
追踪人类大脑进化的紧张方法之一是通过化石。由于脑组织化石很罕见，一个更可靠的方法是不雅观察头骨的解剖特色，从而洞察大脑的特色。个中一种方法是不雅观察颅内铸型，但颅内铸型无法揭示深层的大脑构造。
△各种化石样本的数量及均匀脑容量（图源：https://www.britannica.com/science/human-evolution/Increasing-brain-size）
通过不雅观察化石可以创造，生活在385万至295万年前的南方古猿（Australopiths），其脑容量大约为300-500cc，与现存的黑猩猩相称。当进入智人时期时，大脑的大小连续稳步增加。
生活在240万至140万年前的能人（Homo habilis）的头骨容量约为600cc，更靠近当代的海德堡人（Homo heideibergenesis）生活在大约70万到20万年前，其脑容量约为1290cc。
尼安德特人（Homo neanderthalensis）生活在40万到4万年前，他们的颅骨容量均匀在1500-1600cc，可以与当代人类相媲美，其颅骨容量乃至比当代人更大。然而，脑相对付身体质量占比低，尼安德特人不如当代人聪明[8,9]。
大约在20万年前，昔时夜脑达到了骨盆大小的物理限定时，它的成长结束了。我们可以从下面这个图直不雅观感想熏染 。
△基于古灵长类动物和早期原始人化石颅骨内铸型所示的人类进化,横坐标示年代，纵坐标示脑容量（图来自：https：//doi.org/10.15761/imm.1000287）
为什么人类大脑的大小没有无限制连续增大？
首先，大脑是人体代谢最昂贵的器官之一，纵然它只占体重的2%，但安歇时，它大约占总能量花费的20%。
其次，增大的颅容量造成了分娩困难，这直接导致了产妇去世亡率增高（0.5%），在当代医学涌现之前，产妇去世亡率是哺乳动物中最高的。为了填补分娩的困难，骨盆孔增大，两足运动的效率降落了。
第三，更大的大脑须要更长的韶光才能成熟，这大大延长了受孕期和养育子女的韶光，因此对母亲提出了更高的哀求，减少了她能生养的孩子的总数[10]。
以是，我们总是说，当代的人类大脑，是代价亲睦处平衡博弈的产物。
头越大，就越聪明吗？
1836年，德国解剖学家和生理学家弗里德里希·蒂德曼（Friedrich Tiedemann）写道：毫无疑问，大脑的绝对大小与智力和思维功能之间有着非常密切的联系。自此引发了激烈的辩论和争议，截至目前，干系研究总数达到数百项。
但笔者在翻阅早期文献创造，这些研究争议太多，瑕疵明显：比如人们如何定义和丈量智力，在进行干系剖析时是否考虑受试者体型，年事和性别，以及在做出判断时应不雅观察大脑的哪个部位。
在过去，有三种紧张方法被用来估计大脑的大小：包括在尸检时称量湿大脑的重量，用添补物丈量空头骨的体积，丈量外部头部的大小并估计体积。早期的研究利用的是去世后的大脑，但是去世后切除的韶光越长，由于水肿，大脑的重量就会显著增加。并且去世者智力水平无法被良好丈量，只能依赖生前的职业和社会地位来判断。
20世纪60年代美国民权运动突出之后，关于大脑大小和智力以及个中的群体差异的研究被迫停滞了，干系文献受到了激烈的批评。
20世纪90年代，随着扫描大脑的新技能越来越多，包括打算机赞助断层扫描（CAT）和磁共振成像（MRI）在内的更繁芜的技能已经被加入到"兵工厂"中，人们重新燃起了研究兴趣。与此同时，行之有效的智力评估标准也非常主要，个中一个被广泛提及的便是g因子。
△g factor(g因子)，一样平常心智能力，即我们常说的IQ的前身，由Spearman于1904年提出，后被用于一战美国军队选拔并逐渐得到天下认可。小方块代表16种不同的认知能力测试。这16项测试结合成5个成分：推理、空间能力、影象力、处理速率、词汇量。每个测试都有一组因子：这些数字可以被认为是个体测试和高阶潜在特色或能力领域之间的干系性。所有五个领域都与一样平常智力成分（g）有很高的关联。引自doi：10.1038/nrn2793
目前科学家广泛认同大脑总容量（利用构造MRI丈量）与智力仅为中度干系，干系系数r 约为0.30-0.40[15,16]。
神经科学研究已经确定了几个智力上的个体差异的构造和功能干系关系，包括功能顶额神经元网络、神经元效率和白质完全性。大脑的整体发育稳定性也应被考虑在内，后天的实践和履历可以导致干系大脑区域的体积增加[18]。2006年的一项研究创造，智商与大脑皮层厚度本身无关，而与儿童期间大脑皮层厚度的可塑性有关[19]。这些成分彷佛交替地影响智力，导致每种成分在每个人的智商水平中所起浸染的程度存在异质性。
△推理过程中不同神经行为由不同脑区掌握。在静息状态和瑞文矩阵测试(RPM：Raven Progressive Matrices，常用于测试抽象推理能力)条件下29个神经网络：把稳神经网络6个(A1 A6)，认知神经网络6个(C1 C6)，视觉神经网络6个(V1 V6)，觉得运动神经网络6个(S1 S6)，默认神经网络3个(D1 D3)，听觉神经网络(AU)，基底节区神经网络(BG)。在瑞文测试中，神经网络在安歇期间的空间分布和性能被绘制成统计数据，暖色和冷色分别标记了在任务期间内在网络同等性显著增加和减少的区域。（引自：http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2014.09.055）
因此，只管大脑的大小在一定程度上是影响智商的一个缘故原由，但仍有必要进行更多的研究，以完备阐明基因、环境、大脑解剖构造和认知发展之间的相互浸染。
大脑如此错综繁芜，神经科学和认知科学的研究还处在很低级的阶段。大概随着研究手段的深入，这个问题会有更明确的答案。
参考文献：
[1]Pirozzi F, Nelson B, Mirzaa G. From microcephaly to megalencephaly： determinants of brain size. Dialogues Clin Neurosci. 2018;20（4）：267-282. doi：10.31887/DCNS.2018.20.4/gmirzaa
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[3]Allen, John S.; Damasio, Hanna; Grabowski, Thomas J. （August 2002）. "Normal neuroanatomical variation in the human brain： An MRI-volumetric study". American Journal of Physical Anthropology. 118 （4）： 341–358. doi：10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914.
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[19]Shaw, P., Greenstein, D., Lerch, J., Clasen, L., Lenroot, R., Gogtay, N.E.E.A., et al.,2006. Intellectual ability and cortical development in children and adolescents.Nature 440, 676–679.
