捕食灌木上毛毛虫的鸟也会碰着类似的情形，有一时候鸟得到的能量无法支持它探求到更多的毛毛虫，也便是退出转战其他灌木的时候；对付蜜蜂，承载花粉花费的能量无法抵过花粉本身供应的能量时，便是停滞网络花粉、飞回蜂巢的时候。
1976年美国生态学家埃里克·查诺夫（Eric Charnov）提出了边际代价理论（marginal value theorem），总结了这样一个数学化窍门，来精确描述得到最大回报再退出的时候。不仅如此，边际代价理论的运用非常广泛，从引出最佳觅食理论到描述大脑处理信息的过程。实质上，边际代价理论在不考虑支出和收益实质的情形下，供应了最大化每一份支出所得到收益的一样平常策略。
它选择下一顿美餐的地点不能太远。图源Greyson Orlando
瓢虫的食品是蚜虫，不过瓢虫捕食蚜虫的过程更像是人类徒手吃龙虾的过程，由于蚜虫的外壳（外骨骼）对付瓢虫来说就像是龙虾壳对付人类一样难以穿透。无论是哪种情形，在最初享用完最多汁的部分之后，瓢虫和人都须要花费越来越多的精力来得到更多的食品。人类面对的难题是何时停下来转向另一道菜；而瓢虫也差不多，它得决定选择放弃当前这只蚜虫而探求另一只的时候。
如果瓢虫太早放弃一只蚜虫，那么它就会摧残浪费蹂躏掉随意马虎到嘴的食品；又或者它太晚放弃，那么太多的力气就会用于得到越来越少的食品，但实在这些食品每每很随意马虎通过找到其他蚜虫来得到。那么就会存在一个不早不晚放弃的“黄金韶光”。为了求出黄金韶光，须要对瓢虫的进食行为进行更细致的测试。
蚜虫类似于龙虾的特性意味着，如果一只瓢虫独自捕食蚜虫的话，那么随着进食韶光的增加，进食的重量也会增加，如下图的数据点所示。（数据来源于揭橥于1978年的关于最佳觅食理论的经典论文，这是我们瓢虫示例的启示。）
t分钟后从蚜虫进食的质量（黑点），通过一个褒奖函数E(t)（玄色曲线）拟合
这些数据点可以拟合成一条褒奖函数曲线E(t):
这只瓢虫对应的a=10.43，b=0.0245. 我们利用这个褒奖函数可以定义两个主要的量：
1.瞬时褒奖率，r(t) = dE(t)/dt，即单位周期韶光dt内得到的能量dE(t)（例如每分钟得到的卡路里数）。
2.过程均匀褒奖率 (后文称均匀褒奖率），R(t)=E(t)/(T+t)，是捕食到蚜虫后t分钟得到的累计食品资量除以探求该蚜虫的搜索韶光T和吃蚜虫所用的韶光t之和。
这两个量具有相称直不雅观的几何阐明。下面的取利用的也是上面那只瓢虫的褒奖数据，展示了在韶光T之后探求到食品的累计褒奖量E(t)。
图中的玄色曲线代表褒奖函数E(t)，曲线上的斜率代表瞬时回报率r(t)，赤色虚线的斜率则代表均匀回报率R(t)。这张图中的瓢虫放弃得太早了。
在蚜虫被创造后的时候t，我们可以定义一个以(T+t)、E(t)（玄色垂直虚线）为直角边、赤色虚线为斜边的直角三角形，而斜边的斜率为E(t)/(T+t)，即均匀褒奖率R(t)。那么求均匀褒奖率最大值的问题相称于求赤色虚线斜率最大值。那么，什么情形下可以使赤色虚线斜率最大呢？
如果像上面的图中那样，进食韶光只有t=10分钟时，斜率还比较小，延迟放弃的韶光可以增加斜率；如果它晚10分钟放弃，会得到更高的均匀褒奖率。
这张图中它又放弃得太晚了。
而对付上图来说，进食韶光t达到55分钟时的斜率也很小，如果放弃得早一点，斜率也便是均匀褒奖率会更大。
这张图中瓢虫离开的韶光刚刚好。
终极，在上一张图中，斜率终于在进食韶光t为35分钟时达到最大可能值，瓢虫进食的均匀褒奖率达到最高时对应的最佳退出韶光为进食后35分钟。
值得把稳的是，这个黄金机遇发生在r(t)的斜率恰好和赤色虚线R(t)的斜率匹配的时候t，也便是说，黄金机遇对应的便是均匀褒奖率和瞬时褒奖率相等的时候t，此时r(t)=R(t)。
几何中也可确定，下图中用赤色虚线表示瞬时褒奖率r(t)，用玄色实线表示均匀褒奖率R(t)。
图中赤色虚线表示瞬时褒奖率r(t)，玄色实线表示均匀褒奖率R(t)
于是我们可以认为，两条曲线相交于黄金退出时候点，也便是r(t)=R(t)的时候。这个几何剖析也有力地证明了边际效益值理论，认为最佳退出韶光是瞬时褒奖率和均匀褒奖率相等的时候。（这里是数学证明。）
懂得边际代价理论的瓢虫上面的剖析是基于征采韶光T一定（常数）的假设下进行的，但得当的边际代价理论预测测试还该当涵盖不同的征采韶光。实质上，食品较少时搜索韶光相应较长，对应着进食蚜虫花费更永劫光。换句话说，在一只蚜虫上花费的进食韶光应该随着征采它花费的韶光的增加而增加。这句话是一个精确而模糊的结论，事实上边际代价理论可以精准地预测进食韶光如何随征采韶光增加，如下图所示（数据仍来源于库克和科克雷尔在1978年的实验）：
如果瓢虫花费40分钟找到一只蚜虫，那么它须要花费50分钟进食（赤色虚线）；如果只花费10分钟探求则只须要28分钟进食韶光（蓝色虚线）。
我们可以从图上看出，边际代价理论预测了进食蚜虫的韶光随着捕猎蚜虫韶光的增加而增加。如果瓢虫花费40分钟找到一只蚜虫，那么它须要花费50分钟进食（赤色虚线）；如果只花费10分钟探求则只须要28分钟进食韶光（蓝色虚线）。
问题是，瓢虫实际放弃的韶光和边际代价理论预测的韶光同等吗？研究职员因此将蚜虫随机地散落在一个托盘上，分别丈量瓢虫找到和进食每只蚜虫的韶光（两人实验用的是瓢虫幼虫，不过关系不大）。
瓢虫幼虫均匀捕猎韶光如何影响均匀进食韶光：点是不雅观测到的实验结果，玄色曲线则为边际代价理论预测的进食韶光。
上图展示了实验中的瓢虫幼虫的均匀进食韶光如何随捕猎韶光变革：瓢虫幼虫均匀捕猎韶光如何影响均匀进食韶光：点表示了不雅观测到的实验结果，玄色曲线则为边际代价理论预测的进食韶光。在多次实验后，随着蚜虫数量的减少（对应捕猎韶光增加），如预测的那样，均匀进食每只蚜虫的韶光随捕猎韶光增加（蚜虫密度减少）而增加，和上图展示的边际代价理论的预测相同等。
在这个例子中，拟合的数据和理论并非完美契合，可能是由于均匀褒奖率函数没有一个尖锐的峰值，以是对提早或稍晚放弃的惩罚力度相对较小。相对的，如果奖赏函数上升得更陡峭，均匀褒奖率就会达到更高的峰值，实验数据可能会更靠近边际代价理论的预测。
动物们知道何时放弃瓢虫捕猎蚜虫只是动物们通过找到最佳放弃机遇来最大化食品摄入的浩瀚例子之一。但同样的理论也适用于其他以高本钱获取资源的情形。
大山雀的聪明头脑
大山雀会花费一些韶光来探求布满毛毛虫的灌木，找到一棵这样的灌木后大山雀刚开始可以在每分钟吃掉很多毛虫，但一段韶光后，毛虫的数量变少了，以是吃的速率会变慢。鉴于回报正在减少，大山雀什么时候该当放弃这棵灌木，探求下一棵有毛虫的灌木呢？
用上面关于瓢虫的边际代价理论剖析，科学家在1977年通过实验不雅观察到了大山雀的退出韶光很好地符合边际代价理论的预测。
放弃交配
雄性粪蝇须要知道和雌性粪蝇交配的韶光，这表示出了一个在即刻有担保的褒奖和未来不愿定但可能更大的褒奖之间的经典权衡。雄性粪蝇与一只雌性交配的韶光越久，它的精子成功使雌蝇怀胎的几率就越高，但与其他雌性交配的机会就更小。
探求一个新的交配工具对应着探求一个新的食品源（之前例子中的蚜虫和灌木），相应的，边际代价理论亦可以预测到一只雄性粪蝇须要花多少韶光交配来担保自己有更多的后代。在1976年，科学家也不雅观测到了与边际代价理论预测相差不大的数据（预测为41分钟实际为36分钟）。
繁忙的蜜蜂会高效吗？
蜜蜂采集的花粉越多，它将花粉带回巢的韶光就越长。每只蜜蜂都会面对这样的困境：什么时候该停滞采蜜返回蜂巢？
考虑一个极度情形，如果蜜蜂只采了一粒花粉就飞回蜂巢，那么它花费的能量一定会超过可以从这粒花粉得到的能量；另一种极度情形下，蜜蜂采的花粉太多，虽然花粉网络速率相对快，但承载这么多花粉回巢花费的能量占花粉能量的相称大一部分。在这两种极度中存在一个“黄金负载”，使得蜜蜂在花费固定能量翱翔时，携带的花粉能量为最大值。个中黄金负载到第二个极限之间收益减少是由于蜜蜂在花朵之间翱翔的负载变沉了。
1985年，通过改变花朵和蜂巢之间的间隔，科学家不雅观察到蜜蜂承载花粉量符合边际代价理论的预测。大略来说，蜜蜂会选择更高效地网络花粉，对应于每克花粉须要的能量更低；而另一种基于每分钟网络更多花粉的模型却不大符合，解释蜜蜂们更喜好能量高效化的采集模式。
大脑和边际代价理论
神经元险些就只是进行信息处理，但掩护神经元的本钱很高、传输信息愈甚，以是它们须要高效运作。
根据克劳德·喷鼻香农的信息理论，比特作为信息单位，便于表达两个一样主要的选择（抛硬币这种）。同时，喷鼻香农的理论定义了一个回报递减的普适定理，内容是处理信息的速率越快，处理每个比特信息须要花费的能量越高，也便是说，信息处理速率越慢，本钱越低；速率越快本钱越高，不能既高速又廉价地处理信息。
能量效率随神经元放电率的变革，曲线峰值是预测的神经元均匀放电率，和使神经元能量效率最大的理论同等。
这个回报递减定律和瓢虫问题类似，瓢虫得到食品的速率在递减，差别在于瓢虫追求的是均匀得到食品的量最大，而神经元希望花费1焦耳能量处理的均匀信息量最多。于是不丢脸入迷经元问题也能通过边际代价理论办理。
于是，边际代价理论可以重新套用在花费能量（对合时光）和处理信息（对应回报）上。测得的效率曲线展示出效用值在神经元放电率达到每秒2峰值时最大（单位是比特/焦耳），1996年科学家创造神经元均匀放电率的不雅观测值符合理论预测。
总之，边际代价理论描述了得到最大收益时须要付出多少，无论这个花费是探求蚜虫的韶光或是神经放电须要的能量，也无论收益的形式是每小时吃的蚜虫还是每焦耳处理的信息，它都能给出答案。
作者：James V. Stone
翻译：zhenni
审校：藏痴
原文链接：https://plus.maths.org/content/index.php/knowing-when-quit
翻译内容仅代表作者不雅观点
不代表中科院物理所态度
编辑：藏痴
